良種是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的基礎(chǔ)，一個(gè)品種能造就一個(gè)產(chǎn)業(yè)。因此，選育優(yōu)良茶樹品種是推動(dòng)茶產(chǎn)業(yè)多元化、現(xiàn)代化、效益化的根本保障。本期主要對(duì)2022年度茶樹重要性狀的遺傳調(diào)控機(jī)制、茶樹育種技術(shù)以及茶樹品種登記授權(quán)情況進(jìn)行總結(jié)概述，為今后茶樹遺傳育種研究及新品種選育提供參考。
一、茶樹遺傳學(xué)研究進(jìn)展
1. 茶樹重要性狀的調(diào)控機(jī)制解析及關(guān)鍵基因挖掘
2022年，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組、同源和異源轉(zhuǎn)化、分子互作等研究方式，大量與茶樹抗逆、物質(zhì)代謝、生長(zhǎng)發(fā)育相關(guān)的遺傳調(diào)控機(jī)制及關(guān)鍵作用基因獲得解析，為培育優(yōu)良茶樹新品種提供了豐富的基因資源。
抗逆是茶樹重要的育種目標(biāo)性狀。研究發(fā)現(xiàn)，miR319a靶向抑制轉(zhuǎn)錄因子CsTCP10基因表達(dá)而減弱茶樹對(duì)輪斑病的防御抵制;CsWRKY4和CsOCP3與CsICE1相互作用，調(diào)控CsCBF1/3基因表達(dá)，從而介導(dǎo)茶樹的多種逆境脅迫響應(yīng);茶樹CsWRKY29和CsWRKY37轉(zhuǎn)錄因子具有提高植物抗寒性的功能作用;茶樹CsNAC28作為ABA響應(yīng)元件結(jié)合因子CsABF2下游的轉(zhuǎn)錄因子基因而正向介導(dǎo)植物的耐旱性;茶樹CsCBF5通過(guò)調(diào)控下游CsCOR47、CsCOR413、CsERD4和CsRD29B基因的表達(dá)而正向改善茶樹的耐寒性。
茶樹咖啡堿、苦茶堿、氨基酸、兒茶素等物質(zhì)的代謝調(diào)控機(jī)制取得較大進(jìn)展。研究發(fā)現(xiàn)，茶樹NAC-like轉(zhuǎn)錄因子基因CsNAC7通過(guò)正向調(diào)控咖啡堿合成酶基因yhNMT1而促進(jìn)咖啡堿的積累;CsMYB184是茶樹中咖啡堿合成酶基因TCS1表達(dá)和咖啡堿合成的主要激活因子;證明了茶樹茶氨酸合成酶是由谷氨酰胺合成酶基因CsTSI所編碼;茶樹茉莉酸信號(hào)途徑關(guān)鍵調(diào)控因子CsJAZ1通過(guò)轉(zhuǎn)錄本的可變剪;WRKY轉(zhuǎn)錄因子CsWRKY57like可特異性地結(jié)合甲基化EGCG生物合成相關(guān)基因CsLAR、CsDFR和CCoAOMT啟動(dòng)子區(qū)域的Wbox元件并激活它們的活性，進(jìn)而正向調(diào)控茶葉中甲基化EGCG的累積。
葉片失綠茶樹品種的黃化、白化表型與葉綠體發(fā)育異常、葉綠素合成受阻有關(guān)。研究發(fā)現(xiàn)，強(qiáng)光照誘導(dǎo)葉綠體光合系統(tǒng)II亞基CP43、CP47、PsbP、PsbR以及光捕獲葉綠素結(jié)合蛋白Lhca、Lhcb的降解而引起黃金芽白化表型形成;葉綠素合成相關(guān)基因HEME、GUN5、CAO的低表達(dá)以及葉綠素降解相關(guān)基因CLH的高表達(dá)是導(dǎo)致黃化茶樹品種黃玉葉綠素缺乏的原因;CsGS1、CsPDX2、CsGGP5、CsHEMA3和CsCLH4可能是導(dǎo)致綠色和黃化茶樹品種中茶氨酸差異富集的關(guān)鍵調(diào)控基因;茶樹血紅素加氧酶基因CsHO1的低表達(dá)是引起黃化茶樹品種高茶氨酸積累的潛在原因;紫化茶樹品種的表型與葉片花青素的含量緊密相關(guān)，CsMYB90、CsF3'Hs、CsANSs和CsPPOs基因的差異表達(dá)是引起紫魁茶樹品種花青素富集的主要原因;茶樹R2R3-MYB類轉(zhuǎn)錄因子CsAN1基因的特異性高表達(dá)賦予了紫娟及其雜交后代花青素高積累的紫葉表型。
茶樹新梢分枝、茸毛發(fā)育、開花性狀的遺傳機(jī)理也獲得了解析。研究表明，腺苷酸異戊烯轉(zhuǎn)移酶基因CsA-IPT5的3′ UTR AS1和3′UTR AS2可變剪切體參與調(diào)控茶樹的新梢分枝;茶樹茸毛的生長(zhǎng)與植物抗性基因PRGs、細(xì)胞壁生物合成基因、細(xì)胞周期途徑基因以及細(xì)胞骨架生物合成基因的差異表達(dá)有關(guān);CsMYB1與CsGL3、CsWD40相互作用，形成MYBbHLH-WD40轉(zhuǎn)錄復(fù)合物，進(jìn)而激活茸毛發(fā)育調(diào)節(jié)基因CsGL2和CsCPC。Xu等[25]基于轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，MYC、FT、SOC1和LFY在內(nèi)源激素信號(hào)調(diào)控茶樹花器官發(fā)育過(guò)程中起到關(guān)鍵性作用。
2. 茶樹重要性狀的QTL定位與基因組測(cè)序分析
2022年，多個(gè)與茶樹品質(zhì)、生長(zhǎng)發(fā)育等性狀相關(guān)的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)被精細(xì)定位。通過(guò)GBS簡(jiǎn)化基因組測(cè)序和龍井43×白雞冠F1代遺傳群體，構(gòu)建了1 846.32 cM、包含15個(gè)連鎖群、2 688個(gè)標(biāo)記、平均圖距0.69 cM的高密度遺傳連鎖圖譜，同時(shí)鑒定到1個(gè)PVE大于20%的茶氨酸QTL位點(diǎn);以特早生茶樹品種峨眉問(wèn)春為母本，收集其自然授粉后代為材料，利用簡(jiǎn)化基因組測(cè)序技術(shù)和父子關(guān)系重建策略，構(gòu)建了茶樹F1全同胞群體和高密度遺傳圖譜，該遺傳圖譜共包含4 244個(gè)標(biāo)記，平均遺傳距離為0.34 cM，并基于遺傳圖譜，定位到5個(gè)調(diào)控茶樹發(fā)芽期的QTL位點(diǎn)，篩選到22個(gè)關(guān)鍵候選基因。這些QTL位點(diǎn)的鑒定獲得，為開發(fā)性狀關(guān)聯(lián)分子標(biāo)記奠定了基礎(chǔ)。
隨著大葉種茶樹云抗10號(hào)以及小葉種茶樹舒茶早、龍井43等全基因組測(cè)序的完成，越來(lái)越多的茶樹基因組序列得到解密，有利于在染色體水平上解析茶樹性狀遺傳機(jī)理及演變進(jìn)化。完成了都勻毛尖茶樹染色體級(jí)別基因組組裝，獲得了3.08 Gb大小的基因組序列，其中有2.67 Gb重復(fù)序列，34 896個(gè)蛋白編碼基因、104個(gè)miRNA、261個(gè)rRNA、669個(gè)tRNA和6 502個(gè)假基因;對(duì)云南臨滄8個(gè)產(chǎn)茶區(qū)的1 350份茶樹資源進(jìn)行了大規(guī)模全基因組重測(cè)序分析，研究揭示了云南臨滄茶樹的起源進(jìn)化。
二、茶樹育種技術(shù)進(jìn)展
分子標(biāo)記輔助育種是進(jìn)行植物遺傳改良的重要策略。開發(fā)了首款茶樹高密度200 K全基因組SNP芯片，包含179 970個(gè)SNP位點(diǎn)，基于該芯片加密了茶樹SNP遺傳圖譜，將平均圖距縮小到0.39 cM，應(yīng)用該芯片有效定位了5個(gè)影響結(jié)實(shí)率的關(guān)鍵QTL位點(diǎn)，發(fā)掘出茶樹重要功能基因，搭建了高通量的分子標(biāo)記篩選與基因鑒定平臺(tái);采用比較基因組學(xué)方法，對(duì)CSA和CSS茶樹基因組進(jìn)行挖掘，首次鑒定獲得了茶樹微型反向重復(fù)轉(zhuǎn)座元件家族CsMITE以及內(nèi)含子長(zhǎng)度多態(tài)性CsILP標(biāo)記，為茶樹遺傳多樣性分析和分子標(biāo)記輔助育種提供了寶貴的資源。
在茶樹遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)上，也取得了新的探索和進(jìn)展。通過(guò)研究茶多酚對(duì)農(nóng)桿菌介導(dǎo)的植物遺傳轉(zhuǎn)化體系的影響，發(fā)現(xiàn)茶多酚會(huì)降低農(nóng)桿菌活力、被膜完整率和細(xì)胞吸附性，為農(nóng)桿菌介導(dǎo)的茶樹遺傳轉(zhuǎn)化體系提供了一定的參考依據(jù);通過(guò)優(yōu)化反義寡核苷酸介導(dǎo)的基因沉默和農(nóng)桿菌介導(dǎo)的基因過(guò)表達(dá)轉(zhuǎn)化體系，構(gòu)建了在茶樹葉片中快速、高效進(jìn)行基因功能分析和亞細(xì)胞定位研究的瞬時(shí)表達(dá)系統(tǒng);誘導(dǎo)花藥產(chǎn)生愈傷組織，進(jìn)一步培養(yǎng)獲得雄性單倍體茶苗，為轉(zhuǎn)基因茶樹再生的實(shí)現(xiàn)奠定了基礎(chǔ)。
三、茶樹新品種選育進(jìn)展
2022年，共有62個(gè)茶樹品種通過(guò)非主要農(nóng)作物品種登記(表1)，5個(gè)品種授權(quán)獲得植物新品種權(quán)(表2)。這些茶樹品種中包含有葉色特異的白化、紫化品種：黃金芽、中黃4號(hào)、中茶151、紫娟等，抗逆性強(qiáng)、產(chǎn)量高的品種：中茶149、中茗6號(hào)、中茶308等，適合機(jī)采品種：中茶503、中茶504等，適制綠茶、紅茶、烏龍茶、白茶、黃茶、黑茶六大茶類，滿足了多樣性茶類生產(chǎn)的需求，為穩(wěn)定、高效的茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展提供了多樣化品種保障。
2022年度，科研工作者們?cè)诓铇溥z傳育種領(lǐng)域取得了豐碩的成果。然而，仍有一些問(wèn)題需要思考和解決，如茶樹重要性狀的遺傳調(diào)控規(guī)律有待深入解析，分子標(biāo)記輔助育種、基因編輯等茶樹育種技術(shù)有待突破創(chuàng)新，茶樹穩(wěn)定高效的遺傳轉(zhuǎn)化體系有待構(gòu)建形成，已育成茶樹品種缺乏有效的推廣利用，滿足茶產(chǎn)業(yè)實(shí)際需求的重要品種有待育成等。
本文節(jié)選自《中國(guó)茶葉》2023年第5期，P6-11，《2022年茶樹遺傳育種研究進(jìn)展》，作者：李娜娜，王璐，郝心愿，向云攀，王波，蔡瓊梅，丁長(zhǎng)慶，曾建明，楊亞軍，王新超*。
來(lái)源：中國(guó)茶葉
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